Fisiologis dan Mekanisme molekuler Pertumbuhan Tanaman Mempromosikan Rhizobakteri (PGPR)

Fisiologis dan Mekanisme molekuler
Pertumbuhan Tanaman Mempromosikan Rhizobakteri (PGPR)

pertumbuhan tanaman mempromosikan rhizobakteri (PGPR) termasuk bakteri yang mendiami rhizosphere, meningkatkan kesehatan tanaman dan juga dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman

Istilah ini PGPR diciptakan (diciptakan) oleh Kloepper dan rekan kerja pada tahun 1980, meskipun PGPR pertama kali disebutkan pada tahun 1978 oleh penulis yang sama dalam Prosiding Kongres Internasional Keempat Bakteri Patogen Tanaman, yang dilakukan di Perancis
Bakteri diidentifikasi untuk PGPR bisa menjadi anggota dari beberapa marga seperti Azotobacter, Acetobacter, Azospirillum, Burkholderia, Pseudomonas dan Bacillus

Peran ini tidak hanya melibatkan efek langsung dari strain bakteri tunggal tetapi juga bahwa dari dialog molekul didirikan antara mikroorganisme tanah dan antara mikroorganisme dan tanaman, termasuk mekanisme quorum-sensing
PGPR Dikelompokkan Menurut Mekanisme Aksi
mekanisme tindakan PGPR tradisional telah dikelompokkan ke dalam mekanisme langsung dan tidak langsung

Meskipun perbedaan antara keduanya tidak selalu jelas, mekanisme tidak langsung, sebagai aturan umum, adalah yang terjadi di luar pabrik, sementara mekanisme langsung adalah mereka yang terjadi di dalam pabrik dan langsung mempengaruhi metabolisme tanaman
Dengan demikian, mekanisme langsung termasuk orang-orang yang mempengaruhi keseimbangan zat pengatur tumbuh, baik karena mikroorganisme sendiri rilis growthregulators yang terintegrasi ke pabrik atau karena mikroorganisme berperan sebagai sink (turun) hormon tanaman dirilis, dan yang menyebabkan tanaman mengarah pada peningkatan metabolisme dalam kapasitas adaptif

Dua mekanisme penting yang termasuk dalam kelompok ini: induksi resistensi sistemik terhadap patogen tanaman dan perlindungan terhadap kondisi salinitas tinggi
Menurut deskripsi ini, mekanisme tidak langsung termasuk

. yang meningkatkan ketersediaan nutrisi untuk tanaman dan penghambatan mikroorganisme yang mempunyai efek negatif pada tanaman (eksklusi niche);. fiksasi nitrogen bebas di rhizosphere, yang meningkatkan ketersediaan nitrogen

PGPR Menggunakan Mekanisme Langsung
Daftar mekanisme tidak langsung digunakan oleh PGPR substansial.

Beberapa telah disertakan di sini, dengan paling relevan sedang dibahas secara rinci:

Gratis nitrogen fiksasi.
Produksi siderophores.
Fosfat solubilisasi.
Hidrolisis molekul dirilis oleh patogen. Toyoda dan Utsumi [55] melaporkan
kemampuan dari dua jenis, cepacia Pseudomonas solanacearum dan Pseudomonas, untuk
memecah asam fusarat, suatu senyawa yang bertanggung jawab atas busuk akar disebabkan oleh jamur
Fusarium.
Sintesis enzim mampu menghidrolisis dinding sel jamur [40].
Sintesis asam cyanhydric. Ini adalah sifat umum untuk strain genus
Pseudomonas, sehingga mungkin menunjukkan efek antipathogenic tertentu [62].
Peningkatan hubungan simbiosis dengan rhizobia dan mikoriza
Free Nitrogen-Fixing PGPR
Jenis bakteri adalah PGPR pertama yang diuji untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman, terutama dalam hal produktivitas tanaman
Mereka adalah organisme hidup bebas yang mendiami rhizosphere tetapi tidak mendirikan (membentuk / mengadakan) simbiosis dengan tanaman

Meskipun mereka tidak menembus jaringan plant.s, hubungan yang sangat dekat didirikan; ini bakteri hidup cukup dekat dengan akar sedemikian rupa sehingga nitrogen atmosfer ditetapkan oleh bakteri yang tidak digunakan untuk keuntungan mereka sendiri diambil oleh tanaman, membentuk tambahan pasokan nitrogen
Free bakteri pengikat nitrogen milik beragam taksa, antara genera bakteri yang paling relevan adalah Azospirillum, Azotobacter, Burkholderia, Herbaspirillum dan Bacillus
Aplikasi inokulan dalam pertanian telah mengakibatkan peningkatan penting dalam hasil panen, terutama di sereal, di mana chroococcum Azotobacter dan Azospirillum brasilense sudah sangat penting
Kedua spesies termasuk strain yang mampu melepaskan zat seperti vitamin dan pengatur pertumbuhan tanaman, yang memiliki pengaruh langsung terhadap pertumbuhan tanaman
Siderophore-Memproduksi PGPR
Besi adalah nutrisi penting bagi tanaman

Kekurangan zat besi yang dipamerkan dalam perubahan metabolik berat karena perannya sebagai kofaktor dalam sejumlah enzim penting untuk proses fisiologis penting seperti respirasi, fotosintesis dan fiksasi nitrogen
Besi sangat melimpah di tanah tetapi sering tidak tersedia untuk tanaman atau mikroorganisme tanah sejak (Utama) spesies dominan kimiawi Fe3 +, bentuk teroksidasi yang bereaksi untuk membentuk oksida dan hidroksida tidak larut dapat diakses tanaman atau mikroorganisme
Tanaman telah mengembangkan dua strategi untuk penyerapan zat besi efisien. Yang pertama terdiri dari melepaskan senyawa organik mampu pengkhelat besi, sehingga rendering (menyumbangkan) itu larut
Besi berdifusi menuju pabrik di mana ia berkurang dan diserap melalui sistem enzimatik yang hadir dalam membran sel
Strategi kedua terdiri dari menyerap kompleks yang dibentuk oleh senyawa organik dan Fe3 +, di mana besi berkurang di dalam tanaman dan mudah diserap
Beberapa bakteri rizosfir mampu melepaskan besi-pengkhelat molekul rhizosphere dan karenanya melayani fungsi yang sama sebagai tanaman
Siderophores rendah senyawa dengan berat molekul, biasanya di bawah 1 kDa, yang berisi kelompok-kelompok fungsional mampu mengikat besi dengan cara yang reversibel
Kelompok-kelompok fungsional yang paling sering adalah hydroximates dan catechols, di mana jarak antara kelompok yang terlibat yang optimal untuk mengikat besi
siderophore bakteri yang memproduksi biasanya berasal dari genus Pseudomonas, yang paling umum Pseudomonas fluorescens, yang rilis pyochelin dan pyoverdine
bakteri rizosfir rilis senyawa ini untuk meningkatkan potensi kompetitif mereka, karena zat ini memiliki aktivitas antibiotik dan meningkatkan gizi besi untuk tanaman
rhizobakteri siderophore-menghasilkan meningkatkan kesehatan tanaman di berbagai tingkatan: mereka memperbaiki gizi besi, menghambat pertumbuhan mikroorganisme lain dengan merilis molekul antibiotik dan menghalangi (menghalangi) pertumbuhan patogen dengan membatasi besi yang tersedia untuk patogen, umumnya jamur, yang tidak mampu menyerap kompleks besi-siderophore
Pelarut fosfat PGPR
Setelah nitrogen, fosfor adalah nutrisi yang paling membatasi untuk tanaman
Namun, cadangan fosfor (Cadangan), meskipun melimpah, tidak tersedia dalam bentuk yang sesuai untuk tanaman
Tanaman yang hanya mampu menyerap bentuk larut, yaitu, mono-dan fosfat dibasic
Selain bentuk anorganik dari fosfor dalam tanah, sekarang fosfor dalam bahan organik yang sangat penting
Bentuk-bentuk organik fosfor diperkirakan terdiri antara 30 dan 50% dari total tanah fosfor
reservoir ini dapat termineralisasi oleh mikroorganisme, membuatnya tersedia untuk tanaman sebagai fosfat larut
Banyak bakteri dari genera yang berbeda mampu pelarut fosfat dan mencakup Pseudomonas, Bacillus, Rhizobium, Burkholderia, Achromobacter, Agrobacterium, Micrococcus, Aerobacter, Flavobacterium, Chryseobacterium dan Erwinia
Bakteri menggunakan dua mekanisme untuk melarutkan fosfat: (i) melepaskan asam organik yang memobilisasi fosfor dengan cara interaksi ion dengan kation garam fosfat dan (ii) dengan melepaskan fosfatase bertanggung jawab untuk melepaskan gugus fosfat terikat (Menuju / menjadi) untuk bahan organik
Kebanyakan dari bakteri ini mampu melarutkan kompleks Ca-P, dan ada orang lain yang beroperasi pada Fe-P, Mn-P dan kompleks Al-P

Umumnya, mekanisme ini lebih efisien dalam tanah dasar
PGPR Menggunakan Mekanisme Langsung
Tabel 3.1 menyajikan ringkasan dari mekanisme langsung digunakan oleh PGPR

Dalam bab ini, penekanan khusus telah ditempatkan pada pengatur tumbuh, yang dapat dianggap sebagai mekanisme PGPR pokok, dan pada induksi resistensi sistemik (ISR), yang telah menjadi mekanisme penting dalam pengendalian hama patogen dalam beberapa tahun terakhir

Langsung PGPR mekanisme tindakan
Pengatur pertumbuhan tanaman produksi, efek: Biomassa (bagian udara dan root); pembungaan
Etilen inhibisi sintesis, efek Root panjang
Induksi resistensi sistemik, efek Kesehatan
Root permeabilitas meningkat, efek Biomassa dan penyerapan nutrisi
Mineralisasi bahan organik
(Nitrogen, sulfur, fosfor), efek Biomassa dan kandungan gizi
Biomassa asosiasi mikoriza jamur dan kadar fosfor
Serangga hama, efek kontrol Kesehatan
PGPR yang Modifikasi Regulator Tingkat Pertumbuhan Tanaman
Dengan menggunakan teknik-teknik modern, telah menunjukkan bahwa produksi pengatur tumbuh seperti auxins dan ethylene oleh bakteri adalah sifat umum (ciri, Sifat)

Lain seperti sitokinin yang kurang umum, sementara produksi giberelin dalam konsentrasi tinggi hanya digambarkan untuk dua strain dari Bacillus genus terisolasi di rhizosfer Alnus glutinosa [32], jumlah yang 1000 kali lebih tinggi daripada yang dihasilkan oleh Rhizobium ketika membentuk bintil
jalur Biosintesis zat pengatur tumbuh tanaman memiliki banyak langkah yang sama dengan jalur metabolisme sekunder
Oleh karena itu, keberadaan jalur biosintesis umum dan produk metabolik menyiratkan (termasuk) kemungkinan membuat koneksi dengan menggunakan reseptor untuk metabolit ini

Produksi dan pelepasan pengatur tumbuh oleh bakteri menyebabkan sebuah perubahan di tingkat endogen regulator pertumbuhan tanaman
Hal ini terbukti tergantung pada beberapa faktor, terutama
pengatur pertumbuhan tanaman konsentrasi;
kedekatan dari bakteri ke permukaan akar;
kemampuan pengatur tumbuh untuk berdifusi di tanah, di dinding sel tumbuhan dan di dalam sel tanaman;
daya saing bakteri untuk menjajah dan bertahan di daerah tinggi eksudasi akar
Pengaruh bakteri pada pengatur tumbuh tergantung pada banyak faktor dan karena itu hasil yang diperoleh menggunakan jenis PGPR bervariasi

Titik berikutnya untuk dipertimbangkan adalah aktivitas fisiologis setiap pengatur tumbuh
Auxins berasal dari metabolisme triptofan, dan efeknya tergantung pada konsentrasi, organ yang terkena dan status fisiologis tanaman

Auxins disintesis oleh tanaman dan mikroorganisme hanya berbeda di jalur biosintetik (Gambar 3.1), tergantung pada tanaman dan / atau mikroorganisme
Lebih dari 80% dari bakteri tanah di rhizosphere mampu menghasilkan auxins, dengan demikian, potensi mikroorganisme ini untuk mempengaruhi tingkat endogen regulator ini dan, karena itu, dampaknya pada pertumbuhan tanaman yang luar biasa

PGPR yang Mempengaruhi Resistensi Sistemik
Seperti yang telah disebutkan, adanya mikroorganisme yang mampu mencegah penyakit pada tanaman tanpa partisipasi plant.s diketahui
Hal ini terjadi dengan sistem seperti pengecualian ceruk (Pengeluaran) atau produksi zat patogen-menghambat.
Jika kontak fisik patogen dan mikroorganisme melindungi diperlukan, proses ini dikenal sebagai biokontrol
Perbedaan dengan biokontrol adalah bahwa bakteri menguntungkan tidak berinteraksi secara fisik dengan patogen, tetapi pemicu (memicu) respon di pabrik, yang efektif terhadap serangan selanjutnya patogen.
Respon ini adalah sistemik, yaitu bakteri berinteraksi dengan tanaman di area terbatas tetapi tidak mendapatkan respon ini diperpanjang untuk seluruh pabrik
Respon ini dimediasi oleh perubahan metabolik yang kadang tidak jelas
Priming atau biopriming adalah ketika tanaman sistemik dilindungi oleh bakteri nonpathogenic terhadap serangan patogen selanjutnya tetapi efeknya tidak terdeteksi sampai tantangan patogen
Untuk tobe perlindungan yang efektif, diperlukan sebuah interval antara kontak thePGPR-tanaman dan serangan patogen Agar ekspresi gen tanaman yang terlibat dalam pertahanan
Mekanisme ini pertama kali dikenal sebagai rhizobakteri-dimediasi resistensi sistemik terinduksi, tetapi yang sekarang disebut resistensi sistemik terinduksi
Mekanisme ini ditemukan dalam tanaman model Arabidopsis thaliana, tapi sekarang telah dijelaskan dalam banyak jenis tanaman, termasuk kacang, tomat tembakau, dan lobak
Temuan ini mendasar karena mengusulkan. kekebalan tubuh. respon di pabrik, meningkatkan kemungkinan. vaksinasi. untuk tanaman
Akuisisi (Transaksi) perlawanan oleh tanaman setelah serangan patogen, menyebabkan sedikit kerusakan atau nekrosis lokal dan ketahanan terhadap serangan patogen lebih lanjut, telah dikenal selama bertahun-tahun
Fenomena ini disebut resistensi diperoleh sistemik (SAR)
Selama serangan patogen, spesies oksigen reaktif (ROS) diproduksi di daerah nekrotik, menyebabkan kematian jaringan dan penyumbatan dalam ekspansi patogen
Tanggapan defensif SAR dan ISR yang disebabkan oleh beberapa molekul, Elisitor disebut, hadir atau diproduksi di patogen atau PGPR tersebut, masing-masing
elisitor biotik diklasifikasikan menjadi beberapa kelompok: protein, polisakarida, dan senyawa volatil lipopolysaccharides
Yang dijelaskan paling sering adalah polisakarida.
Identifikasi Elisitor ini sangat penting untuk aplikasi praktis dari respon pertahanan untuk kedua keperluan pertanian dan industri, karena beberapa senyawa defensif adalah molekul dengan aktivitas farmakologi
Pada A. thaliana, SAR dan tanggapan ISR diatur oleh jalur yang berbeda. Respon pertama, SAR, terkait dengan peningkatan kadar asam salisilat dan penjabaran jenis-ankirine protein yang disebut NPR1, terletak di dalam inti, yang menginduksi transkripsi gen-gen terkait pathogenetic
Gen ini mengkodifikasi protein PR dan bertanggung jawab untuk ketahanan sistemik di pabrik [39,56]. Sebagai tanggapan ISR, kadar asam salisilat tidak diubah tetapi dimediasi oleh dua pengatur tumbuh, etilen dan asam jasmonic, yang bertindak sebagai transductors sinyal dan bukan sebagai stresshormones. Dalam ISR, protein NPR1 juga terlibat, tetapi di sini adalah ekspresi diinduksi protein lain yang berbeda dari PR